Oxidación de los ácidos grasos: la β oxidación. Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de energía para la célula. En un primer término los triglicéridos deben ser hidrolizados en el citoplasma por la acción de las lipasas, originándose glicerol y sus correspondientes ácidos grasos. Los ácidos grasos inmediatamente son degradados en la mitocondria en la ß-oxidación y el glicerol pasa a la ruta catabólica glucolítica. Muchas células almacenan en su citoplasma moléculas de triglicéridos en forma de pequeñas gotas. Cuando la célula necesita un aporte energético mayor, degrada los triglicéridos por medio de unas enzimas llamadas lipasas para liberar las cadenas de los ácidos grasos, que posteriormente experimentan un proceso de oxidación que da lugar a moléculas de dos carbonos en forma de acetil-CoA. Esta oxidación se produce en la mitocondria, mediante una ruta catabólica llamada β-oxidación de los ácidos grasos. La degradación de los ácidos grasos se inicia con su activación por unión a la CoA mediante un enlace éster para formar acil-CoA. Esta reacción requiere la energía que proporciona la hidrólisis del ATP.

 El paso de los ácidos grasos desde el citoplasma a la matriz mitocondrial se realiza por medio de ciertas enzimas presentes en las dos membranas mitocondriales, interna y externa, que actúan como transportadores. Para atravesar las dos membranas mitocondriales, las cadenas de acilos deben unirse a una molécula transportadora, la carnitina. Una vez en el interior de la mitocondria, vuelven a unirse a la CoA, antes de iniciar los ciclos de oxidación, y la molécula de carnitina sale al citosol para comenzar de nuevo la reacción. En el interior de la matriz mitocondrial, la cadena carbonada de los ácidos grasos que experimentan un ciclo de reacciones que va escindiendo unidades de dos átomos de carbono a partir del extremo carboxilo. El ciclo de la β-oxidación comprende cuatro estapas: Deshidrogenación: Se trata de una oxidación que produce un doble enlace entre los carbonos β y γ de la cadena de acil-CoA. Reacción en la que interviene como coenzima el FAD y que se reduce a FADH2. Hidratación: la adición de una molécula de agua al doble enlace generado en la etapa anterior y que genera un grupo hidroxilo en el carbono γ. Oxidación: este grupo alcohol es oxidado a grupo ceto, y el coenzima NAD a NADH. Tiolisis: consiste en la ruptura del enlace que une los carbonos β y γ, por la incorporación de la molécula CoA, siendo el resultado una molécula de acil-CoA con dos carbonos menos, que experimentará de nuevo un ciclo de β-oxidación, y una molécula de acetil-CoA, que se incorporará al ciclo de krebs. En resumen, la degradación de los ácidos grasos suministra a la célula:
-. Un precursor metabólico: el acetil-CoA. -. Poder reductor: FADH2 y NADH
 -. Energía: todas las moléculas de ATP que se formen como consecuencia de la incorporación al ciclo de Krebs del acetil-CoA producido en los sucesivos ciclos de β- oxidación. Balance energético: el número de NADH y FADH2 obtenidos depende del número de átomos de carbono del ácido graso. Por ejemplo la oxidación del ácido esteárico genera 9 acetil-CoA, 8NADH y 8FADH2. Balance energético global del ácido esteárico: La oxidación de una molécula de acetil- CoA en el ciclo del ácido cítrico da lugar a 1ATP, 3NADH y 1FADH2. De este modo, la oxidación de nueve moléculas de acetil-CoA origina 9ATP, 27NADH y 9FADH2. Como cada NADH da lugar a 3ATP → (3x27 NADH procedentes de la oxidación de 9 acetil-CoA) + (3x8NADH obtenidos directamente de la oxidación del ácido esteárico) = 105 ATP Como cada FADH2 da lugar a 2ATP → (2x9FADH2 procedentes de la oxidación de 9 acetil-CoA) + (2x8FADH2 obtenidos directamente de la oxidación del ácido esteárico) = 34 ATP A partir de una molécula de ácido esteárico: 9ATP + 105 ATP + 34 ATP – 2ATP consumidos en el transporte = 146 ATP. Oxidación de los aminoácidos Las proteínas son una parte muy importante de la dieta de los animales, ya que constituyen la fuente nitrogenada fundamental, y también porque al no poder sintetizar los aminoácidos esenciales, éstos deben ser ingeridos en la dieta. Las proteínas tienen fundamentalmente misiones biológicas distintas a las energéticas. Sin embargo, en caso de necesidad, los aminoácidos son oxidados y los derivados de las oxidaciones pueden entrar en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria. Existen tres mecanismos de oxidación de aminoácidos: transaminación, desminación oxidativa y descarboxilación. Los aminoácidos excedentes no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse. Por ello los aminoácidos excedentes se utilizan como combustible para obtener energía. El grupo amino se separa convirtiéndose en urea, mientras que el resultante de la cadena carbonatada da origen a intermediarios metabólicos, que se incorporan a las principales rutas metabólicas. En la degradación de los aminoácidos tienen lugar dos reacciones de oxidación diferentes:
 -. Eliminación del grupo amino e incorporación de éste al nitrógeno celular.
-. Oxidación de la cadena carbonada. Eliminación del grupo amino: puede realizarse por dos mecanismos diferentes:
 -. Transaminación: consiste en la transferencia del grupo amino del aminoácido hasta una molécula aceptora del grupo amino, que se convierte en glutamato, quedando así la cadena carbonada del aminoácido convertida en un α-cetoácido. Estas reacciones de transaminación están catalizadas por unas enzimas llamadas transaminasas (llevan vitamina B6 como coenzima, y tienen lugar en todos los tejidos, fundamentalmente en ele hígado).
 -. Desaminación oxidativa: da lugar a la eliminación del grupo amino del glutamato en forma de amoniaco. Esta reacción se lleva a cabo en el hígado y los riñones, y está catalizada por la enzima glutamato deshidrogensa. La acumulación de amoniaco es altamente tóxica para las células. A lo largo del proceso evolutivo, los seres vivos han desarrollado diversos sistemas para eliminar etse compuesto. En los vegetales, el exceso de compuestos nitrogenados no supone el ismo problema que en los animales, pues requieren un aporte continuo para la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos. Oxidación de la cadena carbonada: Una vez eliminado el grupo amino, la molécula del aminoácido queda convertida en un α-cetoácido. Según la ruta elegida para la degradación de este cetoácido, los aminoácidos se clasifican en dos grupos: • En los aminoácidos glucogénicos, la cadena carbonada sufre una serie de oxidaciones que originan piruvato o algunos intermediarios del ciclo de Krebs (α-cetoglutarato o succinil-CoA). A partir de estas moléculas, se puede sintetizar glucosa por gluconeogénesis. • Los aminoácidos cetogénicos dan lugar por degradación a los cuerpos cetónicos. La degradación de las cadenas de estos aminoácidos conduce a la formación de acetil-CoA, que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien desviarse hacia otras rutas metabólicas, como la síntesis de ácidos grasos.