5.5.1.1. Defina el concepto de metabolismo. ¿Puede haber alguna célula viva en la que no tenga lugar el metabolismo? Razone su respuesta.
Se conoce como metabolismo al conjunto de transformaciones materiales que se efectúan constantemente en las células de los organismos vivos.

Hay dos fases: Anabolismo y catabolismo.

No podria hacer seres vivos que no hicieran el metabolismo ya que gracias a este la celulas viven y fabrican energia.

5.5.1.2. ¿Qué son las reacciones metabólicas? ¿Qué características tienen?
Las reacciones metabólicas son procesos químicos que se producen dentro de las células, permitiendo que nuestro cuerpo crezca y se mantenga. Estas reacciones pueden ser de dos tipos: catábolicas y anabolicos, en estas las sustancias son transformados mediante enzimas.

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo y anabolismo. Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo es la glucólisis, un proceso de degradación de compuestos como la glucosa, cuya reacción resulta en la liberación de la energía retenida en sus enlaces químicos. Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esta energía liberada para recomponer enlaces químicos y construir componentes de las células como lo son las proteínas y los ácidos nucleicos. El anabolismo y el catabolismo son procesos acoplados que hacen al metabolismo en conjunto, puesto que cada uno depende del otro.


5.5.1.3. ¿Qué significa, referido a las reacciones metabólicas?

a) rutas convergentes.
b) rutas divergentes.
c) rutas anfibólicas.
 a) Se obtiene un producto a partir de varias moléculas de inicio.
 b) A partir de una misma molécula se pueden obtener distintos productos.
 c) Son rutas metabólicas que participan tanto en el catabolismo como en el anabolismo


5.5.1.4. Explique brevemente las características generales del catabolismo y anabolismo.

-Catabolismo: es una fase en la que se produce la degradación de compuestos orgánicos. Esta degradación ocurre mediante oxidaciones biológicas y suministra a la célula precursores metabólicos, energía en forma de ATP y poder reductor.
-anabolismo:Los procesos anabólicos requieren aporte energético, no se producen de forma espontánea por la que consumen el ATP producido en el catabolismo. Necesitan poder reductor, en forma de NADH o NADPH porque las reacciones anabólicas son reacciones de reducción.


5.5.1.5. Aclare la diferencia entre catabolismo y anabolismo.
Anabolismo:
-Proceso de Síntesis de Moléculas
-Proceso Endergónico (Consume Energía)
-Consumo de ATP
-Proceso de Alta Entalpía (Mayor cantidad de energía absorbida)
-Proceso de Baja Entropía (Mayor orden - Menos desorden)
-Proceso no-espontáneo

Catabolismo:
-Proceso de Degradación de Moléculas
-Proceso Exergónico (Libera Energía)
-Producción de ATP
-Proceso de Baja Entalpía (Menos cantidad de energía absorbida)
-Proceso de Alta Entropía (Mayor desorden - menos orden)
-Proceso naturalmente espontáneo (Es decir, se pueden degradar moléculas de manera natural en un largo tiempo, solo que como las células necesitan que este proceso de degradación sea acelerado utilizan enzimas. En cambio en el anabolismo se requiere obligatoriamente el uso de enzimas porque es un proceso no-espontáneo).

5.5.1.6. ¿Qué relación tiene el metabolismo con la primera ley de la termodinámica?

La primera ley de la termodinámica la energía ni se crea ni se destruye, sino que se transforma.En el metabolismo hay 2 clases de reacciones;

Unas son catabólicas, degradativas con el objetivo de extraer la energía química acumulada en los enlaces de las moléculas complejas para formar moléculas pequeñas que no tiene casi energía para desprender.

Las otras reacciones son anabólicas, consisten en construir moléculas más complejas a partir de moléculas sencillas y formar las estructuras celulares y la materia necesaria para continuar los procesos vitales. Esta parte requiere energía, que la célula habrá obtenido en los procesos catabólicos.

La energía pasa de las reacciones de degradación a las de síntesis que son transferidas de unas moléculas a otras.

5.5.1.7. ¿Por qué son importantes las enzimas en el metabolismo?

Por que laas enzimas son un tipo de proteina. Son biocatalizadores, es decir, influyen en la velocidad de las reacciones químicas que ocurren en el metabolismo. Asi disminuyendo la energia de activacion.

5.5.1.8. ¿Qué función tiene la regulación de la actividad enzimática?

En la regulación de la actividad enzimática participan sustancias que actúan como inhibidores,los cuales reducen la velocidad de las reacciones catalizadas. Hay inhibidores naturales que regulan el metabolismo y otros artificiales que permiten tratar enfermedades o eliminar bacterias patógenas. Los inhibidores se clasifican como irreversibles y reversibles.

5.5.1.9. Indique algunos ejemplos de procesos catabólicos y anabólicos que sucedan en las células. Anabólicos: Son aquellos en los que dos o mas moléculas se unen ya que se forma un nuevo compuesto mas complejo por la unión de otras moléculas mas simples, para que estas reacciones ocurran las células deben utilizar energía, reacciones endergonicas. Ej: fotosíntesis y síntesis de compuestos orgánicos complejos (síntesis de proteínas).

Catabólicos: Se rompen moléculas, son reacciones de degradación a partir de una molécula compleja al romperse se forman otras mas simples. En esta ruptura se produce una liberación de energía, reacciones exergonicas. Ej: La respiración celular.

5.5.1.10. ¿Un precursor metabólico puede ser considerado, en ocasiones, como sustrato de una reacción catabólica?

Los compuestos como el ácido pirúvico pueden ser utilizados por la célula para la obtención de energía.


5.5.2.1. Defina reactividad y electronegatividad.

La reactividad de un elemento es la capacidad que poseen sus átomos para unirse a otros.
La electronegatividad es la tendencia que presenta un átomo a atraer hacia sí los pares de electrones
compartidos en un enlace.

NUTRICION Y FISIOLOGIA CELULAR.



 ¿Cuál es el significado de los términos fototrofo y quimiotrofo?
Dependiendo de la energia que se aprobecha de los que se obtiene a partir del metabolismo .
Fototrofo: son capaces de utilizar la energia iluminasa como energia primaria.
Quimiotrofo: son capaces de aprovechar la energia de la molecular que se obtiene del exterior.

Aclare el significado de estos términos: autótrofo (o litotrofo) y heterótrofo (u organotrofo).

Autotrofo: estos de la materia inorganica a la que sintetizan para fabricar materia organica, ayudandose de la energia luminosa, o la energia procedente de la oxidacion de algun componente.
Heterotrofo: estos no pueden transformar la materia inorganica a organica por lo que necesitan tomar energia organica directamente del exterior y la transforman en maria organica propia y energia,


Características del metabolismo fotolitotrofo (o autótrofo fotosintético) y seres vivos en que se presenta.

El metabolismo fotolitotrofo generalmente se presenta en las plantas y bacterias fotosintericas, este metabolismo es necesario la materia inorganica ( como sales minerales, agua...) que se sintetiza gracias a la energia luminosa fabricando materia organica.


Características del metabolismo quimiolitotrofo (o autótrofo quimiosintético) y seres vivos en que se presenta.

Metabolismo quimiolitotrofo se caracteriza de tomar materia inorganica del exterior y sintetizarla con la oxidacion de las moleculas inorganica asi obteniendo materia organica.
El metabolismo autótrofo quimiosintético es propio de algunas bacterias fundamentales para los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno, del azufre y del hierro.


Indique las características del metabolismo fotoorganotrofo (heterótrofo fotosintético). ¿En qué organismos se presenta?

El metabolismo fotoorganotrofo es propio de los organismo que realizan la fotosíntesis a partir de agua, dióxido de carbono y sales minerales pero que, además, necesitan tomar alguna materia orgánica del exterior, la cual actúa como donadora de electrones en las reacciones biosintéticas.
Este tipo de metabolismo se presenta en algunas bacterias fotosintéticas.


5.2. Ingestión

5.2.1. ¿Cómo toman las células los nutrientes del medio?
Por difusión simple o facilitada o por procesos de transporte activo, si se trata de moléculas de pequeño tamaño. Mediante procesos de endocitosis en el caso de las macromoléculas o partículas de mayor tamaño que, a su vez, pueden ser de dos tipos en función del tamaño y la naturaleza de las partículas ingeridas: pinocitosis (ingestión de líquidos o pequeñas partículas mediante la formación de vesículas muy pequeñas) y fagocitosis (ingestión de partículas de gran tamaño, organismos vivos o restos celulares que forman grandes vesículas denominadas vesículas, vacuolas de fagocitosis o fagosomas).


5.2.2. Explique en qué consiste la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática.


Es selectiva debido a que ella elige qué moléculas o sustancias pasan a través de ella o cuales moléculas de señalización u hormonas podrán afectar la célula que recubre. Por ejemplo, los iones con cargas negativas no pueden pasar por la membrana celular, necesitan una proteína de transporte para poder hacerlo. Otro ejemplo es la forma en que trabaja la insulina en el cuerpo. Las células tienen a capturar la hormona insulina que les transmite la señal de consumir glucosa. Cuando hay un exceso de insulina y muy poca glucosa en el cuerpo, la mayoría de las células dejan de aceptar la hormona rechazándola. De manera que es la misma célula que elige quien pasa o no, quien la afecta o no, mediante su membrana celular. Sin embargo, esto no es 100% seguro ya que como sabes pueden pasar virus, bacterias y demás, pero ese es otro tema.



5.2.3. Indique los tipos y subtipos de transporte de moléculas a través de la membrana plasmática y explique sus características.

Las membranas celulares son selectivamente permeables porque permiten el paso de moléculas pequeñas no polares, moléculas polares sin carga o solubles en lípidos (ácidos grasos y alcoholes) y restringen el de otros.
Las moléculas con carga (ácidos), los Aa y otros iones (H+) no la pueden atravesar y lo tendrán que hacer con la ayuda de proteínas de transporte específicas.
Según el gasto energético que requieren las proteínas deriva en dos tipos principales de
transporte:
- Transporte pasivo: transporte de sustancias a favor de gradiente, ya sea gradiente de concentración o gradiente de carga, y no requiere gasto energético.
El transporte pasivo se realiza por:
- Difusión simple: las moléculas atraviesan directamente la membrana.
- Difusión facilitada: las moléculas grandes y los iones pasan a favor de gradiente a través de proteínas transmembranales.
Las proteínas de canal o canales membranosos permiten el paso de las sustancias sin cambios de forma y las proteínas transportadoras o permeasas cambian de forma a la vez que transportan las moléculas polares como aminoácidos, nucleótidos osea moléculas con carga.
La difusión facilitada se puede dar de dos formas:
Uniporte: cuando se transporta una sola sustancia.
Cotransporte: cuando se transportan a la vez dos sustancias, si estas se transportan hacia el mismo lado será por simporte y hacia el lado opuesto será antiporte.
Entre las proteínas transportadoras hay algunas que inducen un cambio conformacional que permite la exposición al exterior de los sitios de unión al ligando (estado pong) y a otra conformación (estado ping) en la que los lugares a los que se ha unido el ligando pasan a estar expuestos al interior de la célula.
- Transporte activo. Se define como el transporte de sustancias en contra de gradiente electroquímico o de concentración, para lo cual se requiere un gasto energético. Se pueden distinguir:


Un trasporte activo directo. La proteína transportadora puede estar directamente acoplada a una ATPasa (aporte directo de energía).


Un transporte activo indirecto. La proteína transportadora puede transportar una molécula en contra de gradiente y otra molécula a favor de gradiente por simporte o antiporte.


Ambos tipos pueden acoplarse; por ejemplo, los protones son transportados hacia el exterior por una ATPasa y el gradiente electroquímico es aprovechado por otra proteína de transporte indirecto para introducir una sustancia en contra de gradiente.
En las bacterias hay un tercer tipo de transporte activo: el transporte por translocación de grupo. La sustancia transportada se une a la proteína transportadora y es liberada en el interior de la célula sin sufrir modificación química. Así se transfieren al interior de la célula moléculas energéticas, como glucosa, manosa y fructosa, que son fosforiladas durante el proceso.


5.2.4. ¿Qué proceso está representado en la siguiente secuencia de micrografías?

Por orden están representadas las sucesivas etapas de un proceso de endocitosis.

5.2.5. Indique las características de los procesos de pinocitosis y fagocitosis.
Pinocitosis. Es la ingestión de líquidos o pequeñas partículas mediante la formación de vesículas muy pequeñas y se da en todo tipo de células
-Fagocitosis. Es en la ingestión de partículas grades, organismos vivos o restos celulares que forman grandes vesículas (vesículas o vacuolas de fagocitosis) fagosomas.

Relacione la fagocitosis con la función de los lisosomas.

Los lisosomas son los orgánulos que contienen las enzimas digestivas necesarias para degradar el material extracelular que la célula ha englobado por fagocitosis. Su unión a las vesículas de fagocitosis da lugar al fagolisosoma.

Observe las fotografías. ¿Qué cree que representa? ¿De qué tipo de microscopía se trata?

De izquierda a derecha, están representadas sucesivas etapas de un proceso de endocitosis.

5.2.5. Todas las moléculas señal interaccionan directamente con su célula diana. ¿Es cierta esta afirmación?
Pinocitosis. Es la ingestión de líquidos o pequeñas partículas mediante la formación de vesículas muy pequeñas, solo visibles al microscopio electrónico. Se da en todo tipo de células.
- Fagocitosis. Consiste en la ingestión de partículas de gran tamaño, organismos vivos o restos celulares que forman grandes vesículas, visibles incluso al microscopio óptico, denominadas vesículas o vacuolas de fagocitosis (fagosomas).

5.2.6. Relacione las siguientes sustancias, indicadas en la columna de la izquierda, con el mecanismo por el cual entran en la célula, indicado en la columna de la derecha:

El oxígeno.

Un ion cuya concentración es mayor en el exterior que en el citoplasma.
El agua.
Los aminoácidos
a- 3; b- 1; c- 4; d- 2

Por transporte activo, mediante proteínas de transporte.
Por transporte pasivo, mediante proteínas de transporte.
Por difusión, a través de la bicapa lipídica.
Por ósmosis, a través de la bicapa lipídica.

¿Qué se entiende por digestión celular?
La digestión celular es ingerir moléculas de gran tamaño por medio de los mecanismos anteriores que van a ser digeridos. La digestión se realiza por las enzimas hidrolíticas en los lisosomas y como resultado se obtienen moléculas lo suficientemente pequeñas como para atravesar el lisosoma secundario y pasar al citosol. Las sustancias no ingeridas quedan englobadas por en el cuerpo residual y serán eliminados por procesos de exocitosis.

El proceso de digestión intracelular tiene relación con la actividad de ciertas células del sistema
inmune y la eliminación de microorganismos patógenos. ¿Sabría explicar de qué células se trata?
El proceso de digestión intracelular tiene relación con la actividad de ciertas células del sistema

inmune y la eliminación de microorganismos patógenos. ¿Sabría explicar de qué células se trata?
Establezca los procesos de exocitosis que tienen lugar durante la síntesis de la pared celular vegetal.
La mayoría de los componentes de la matriz de la pared celular se transportan por unas vesículas derivadas del complejo de Golgi hasta la membrana plasmática, donde se segregan por exocitosis. Durante la síntesis de la pared, un grupo de microtúbulos guían a estas vesículas que contienen precursores de la pared, hasta que llegan a la región ecuatorial de la célula en división y se fusionan formando la denominada placa celular precoz. Las moléculas de polisacáridos precursoras, liberadas por estas vesículas, se ensamblan dentro la placa celular precoz formando pectina, hemicelulosa y otros componentes de la pared primaria. Finalmente, en el interior de la placa celular se depositan microfibrillas de celulosa que completan la nueva pared celular.

celulas del intestino secretan enzimas digestivas únicamente en la zona orientada hacia la luz del intestino. ¿Cómo se denomina este tipo de secreción?

Se desconoce aún la función que desempeña el calcio en los procesos de exocitosis. Podría ser responsable de la activación de proteínas quinasas cuyas dianas son componentes de la membrana de la vesícula o de la propia membrana plasmática. Se ha comprobado es que se produce una elevación de la concentración de iones calcio durante la secreción regulada y puede ser esencial en una cascada de señalización.

5.4.4tigue sobre la relación que existe entre la exocitosis y los niveles intracelulares de calcio.

Los caparazones de los foraminíferos son resultado de un proceso de exocitosis por el cual se produce la secreción de sustancias sintetizadas en el interior de la célula. Cuando las células mueren, los caparazones se depositan en el fondo formando rocas.

Los foraminíferos son un tipo de protistas ameboides con caparazones de carbonato cálcico. ¿Qué importancia tiene en ellos la exocitosis?

5.4.5. Observe la figura adjunta y responda razonadamente a las siguientes cuestiones.

1: lisosoma, con enzimas digestivas.
2: endosoma, con sustancias pequeñas y líquidos.
3: fagosoma, con moléculas grandes o células.

¿Cómo se denominan los orgánulos celulares representados en la figura con los números 1, 2 y 3? ¿Cuál es el contenido de estos orgánulos?1: lisosoma, con enzimas digestivas.
2: endosoma, con sustancias pequeñas y líquidos.
3: fagosoma, con moléculas grandes o células.

¿Cuál es el origen y cuáles las funciones de los orgánulos representados por los números 1?Se forma en el complejo de Golgi, y su función principal es fusionarse con las vacuolas procedentes de la endocitosis, y realizar la digestión celular en la vacuola digestiva.

¿Qué procesos se representan por medio de las letras A, B y C? Descríbalos brevemente.A: pinocitosis; proceso por el cual la célula capta líquidos o moléculas pequeñas que no pueden atravesar la membrana plasmática.

B: fagocitosis, mediante la cual la célula puede captar moléculas grandes y células.
C: exocitosis; proceso por el cual la célula vierte sustancias al exterior. En este caso, al proceder la vacuola del complejo de Golgi, se trata de un proceso de secreción celular.

Mecanismos de defensa orgánica.



Todos los organismos han desarrollado mecanismos de defensa frente a la invasión de agentes patógenos. Estos mecanismos pueden ser inespecíficos , impidiendo su entrada en el organismo o destruyéndolos con rapidez, o muy específicos, lo que se conoce comorespuestainmunitaria.





​
Inespecíficos. Barreras naturales y respuesta inflamatoria.



Los mecanismos de defensa inespecíficos actúan contra cualquier microorganismo o sustancia extraña. Son de tres tipos: barreras naturales, microflora normal del organismo y respuesta celular inespecífica.

1. Barreras naturales (o primarias). Están constituidas por la piel (la epidermis en vegetales) y las secreciones de las superficies mucosas.

La piel constituye, en primer lugar, una barrera mecánica debido a su grosor y a su estructura, ya que su capa córnea más externa está totalmente queratinizada, es decir, compuesta por células muertas e impermeables que se van desgastando y perdiendo constantemente (descamación) y van siendo sustituidas por otras.

Además, actúa como barrera química, ya que, tanto los ácidos grasos que liberan las glándulas sebáceas como el sudor, hacen que posea un pH ligeramente ácido, poco adecuado para el desarrollo de muchos microorganismos.

Estas secreciones ácidas impiden también el desarrollo de microorganismos en las aberturas naturales del organismo, que están protegidas por superficies mucosas, como ocurre en la vagina o el estómago.

Las secreciones mucosas contienen también enzimas bactericidas como la lisozima, presente en el moco, la saliva y las lágrimas, o la espermina que se encuentra en el semen.

En las vías respiratorias, el mucus es expulsado hacia el exterior junto con los restos de microorganismos y sustancias extrañas, lo que es posible gracias al movimiento de los cilios de las células epiteliales. Esta expulsión se lleva a cabo por medio de mecanismos como la tos y el estornudo.





Estructura esquemática de las barreras defensivas primarias de los animales



2. Microflora normal del organismo. Los animales poseen una microflora propia, constituida por microorganismos comensales o mutualistas, que dificulta el desarrollo de otros microorganismos, bien al competir con éstos por los nutrientes, bien liberando sustancias inhibidoras al medio.

La piel humana, por ejemplo, está poblada por millones de microorganismos inofensivos que parecen inhibir la proliferación de otros microorganismos potencialmente patógenos.

3. Respuesta celular inespecífica(o barrera secundaria). Se activa si, por alguna causa (herida, quemadura, etc.), los microorganismos patógenos invaden los tejidos.

Las propias células afectadas producen sustancias antimicrobianas; por ejemplo, muchas clases de células, al ser infectadas por virus u otro tipo de parásitos intracelulares, reaccionan secretando glucoproteínas llamadas interferones, que estimulan a otras células vecinas sanas para que produzcan proteínas antivirales que son enzimas específicas cuya función es impedir que la célula sintetice las macromoléculas necesarias para el virus (por ejemplo, el factor de iniciación de la síntesis proteica), o bien destruir los ARNm víricos. Por eso, los viriones producidos dentro de las células que han sido expuestas al interferón son menos eficaces para infectar nuevas células.

Las células de los tejidos afectados liberan también otro tipo de sustancias, como la histamina, la serotonina, la cianina, etc., lo que desencadena la reacción inflamatoria, cuyo mecanismo es el siguiente:



- Las sustancias liberadas provocan la dilatación de los vasos sanguíneos, lo que ocasiona un aumento del flujo sanguíneo a la zona (enrojecimiento y calor local), que llega cargado de muchas células fagocitarias.

- Dichas sustancias producen, asimismo, un incremento en la permeabilidad de los capilares de la zona, que provoca la salida de plasma sanguíneo hacia el espacio intersticial, de forma que el volumen de líquido intersticial aumenta ocasionando edema o inflamación. Esta hinchazón provoca la sensación de dolor local.







El plasma que sale de los capilares contiene anticuerpos (gammaglobulinas) que pasan a los tejidos lesionados.

La principal función de la inflamación parece ser la llegada de fagocitos a la zona (primero neutrófilos y luego, monocitos) que son atraídos quimiotácticamente por las sustancias liberadas por las células. Tanto unos como otros fagocitan y digieren activamente microorganismos patógenos, sustancias extrañas y células muertas.

Después de fagocitar cierta cantidad de bacterias y restos orgánicos, quedan desactivados y mueren. El conjunto de leucocitos muertos y los restos de los microorganismos constituyen el pus , que se puede reabsorber o expulsar al exterior.

Cuando la infección es extensa se produce fiebre, debido a que aumenta mucho la concentración de determinadas proteínas producidas por los fagocitos (denominados pirógenos endógenos) y de prostaglandinas sintetizadas por las células dañadas, lo que modifica el «termostato del organismo» situado en el hipotálamo.



Entre las defensas inespecíficas podría incluirse también a las células asesinas o células K (del inglés killer) y NK. Se trata de unos linfocitos que, a diferencia del resto, poseen una acción defensiva inespecífica, pero que necesitan identificar ciertos componentes celulares. Estos linfocitos destruyen células indeseadas, ya sean extrañas al organismo o propias de éste pero que han sufrido algún tipo de alteración.

​
Específicos. Concepto de respuesta inmunitaria.



En muchas ocasiones, los mecanismos de defensa inespecífica no son suficientes para controlar la infección y, en pocos días, se activa el sistema de defensa específico.

La respuesta inmunitaria se basa en la capacidad de distinguir lo propio de lo extraño. Cualquier organismo es capaz de reconocer sus propias células gracias a que éstas poseen en su superficie moléculas (proteínas o glúcidos), que son ligeramente distintas a las moléculas superficiales de otras células, ya sean de otras especies o, incluso, de otros organismos de la misma especie. Al detectar la presencia de moléculas extrañas, el organismo elabora una respuesta encaminada a su destrucción: la respuesta inmunitaria.

Anabolismo Se denomina anabolismo al conjunto de procesos bioquímicos mediante los cuales las células sintetizan la mayoría de las sustancias que las constituyen. La composición química de una célula revela que prácticamente todos sus constituyentes, a excepción del agua, son macromoléculas formadas por condensación de monómeros. Muchas reacciones anabólicas conducen a un aumento del orden biológico, lo que en términos termodinámicos significa que requieren un aporte de energía para poder llevarse a cabo. Esta energía la proporciona la hidrólisis del ATP. La incorporación de energía puede tener tres orígenes: a) Energía luminosa del sol. Los únicos seres que pueden incorporarla son las plantas, algas y algunas bacterias (cianobacterias, bacterias verdes y purpúreas). b) Energía procedente de reacciones químicas exotérmicas que se desarrollan en el medio ambiente. Solamente realizan este proceso algunas bacterias (nitrificantes, sulfobacterias y ferrobacterias. c) Energía química almacenada en determinados compuestos orgánicos fabricados por cualquiera de los seres vivos que pueden captar la energía libre de los dos casos anteriores. Los animales, hongos, protozoos y la mayoría de las bacterias son los organismos que utilizan exclusivamente esta fuente de energía. Los dos primeros tipos de incorporación de energía caracterizan la síntesis o anabolismo autótrofo; el último es propio del anabolismo heterótrofo.






PANORÁMICA GENERAL DEL ANABOLISMO AUTÓTROFO La síntesis autótrofa se caracteriza porque partiendo de sustancias inorgánicas e incorporando a la misma energía se forma de materia orgánica. Teniendo en cuenta que los componentes básicos de la materia orgánica son el C, O, H, y N, serán los compuestos inorgánicos sencillos de estos elementos los que constituirán el punto de partida del anabolismo autótrofo. Tales compuestos son: para el C, el anhídrido carbónico (CO2); para el Nitrógeno, los nitratos ( NO3 - ), y para el H y O, el agua. Como consecuencia de ello, dentro del anabolismo autótrofo se pueden distinguir dos tipos fundamentales: el del Carbono (en forma de CO2) y el del Nitrógeno (en forma de NO3 - ). El del Hidrógeno y Oxígeno en forma de agua es simultáneo con el del Carbono. Con el anabolismo del Carbono (al que acompaña siempre el del H y O en forma de agua) se forman monosacáridos, glicerina y ácidos grasos (todos los esqueletos carbonados). Con el del Nitrógeno se forma amoniaco, que como radical amino (-NH2) se combina con alguno de los compuestos orgánicos de carácter ácido obtenidos en el anabolismo del Carbono, y se forman aminoácidos. Todas estas sustancias orgánicas sencillas sirven luego para formar principios inmediatos más complejos (polisacáridos, grasas, proteínas, etc.) por mecanismos químicos que son ya muy semejantes a los del anabolismo heterótrofo, pues como en éste, se parte ya de moléculas orgánicas. Si dentro del anabolismo autótrofo, tenemos en cuenta la fuente que proporciona la energía para transformar las sustancias inorgánicas en orgánicas, podemos distinguir dos tipos de anabolismo autótrofo: a) Fotosíntesis, cuando dicha energía procede de la luz solar; puede ser fotosíntesis del Carbono o fotosíntesis del Nitrógeno. b) Quimiosíntesis, cuando procede de reacciones químicas exotérmicas; de la misma forma, ésta puede ser del Carbono o del Nitrógeno. El anabolismo autótrofo es un proceso típicamente reductor. Esta reducción se consigue porque mediante la energía luminosa (fotosíntesis) o mediante reacciones químicas exotérmicas (quimiosíntesis) se liberan protones (H+ ) y electrones (e- ) que transportados por algún enzima se fijan sobre compuestos inorgánicos diversos a los que reducen, logrando así su incorporación a la materia orgánica. También en todos los casos la energía (lumínica o calórica) es transferida como energía química al ATP para ser de esta forma utilizada en el proceso. La Fotosíntesis Puede definirse como un proceso fisiológico de tipo anabólico mediante el cual muchos seres vivos son capaces de utilizar la energía luminosa para sintetizar materia orgánica. La Fotosíntesis la realizan los siguientes seres vivos: bacterias fotosintéticas, algas, y plantas. La fotosíntesis del carbono es la principal y la mejor conocida, pero como comentamos al principio no es la única ruta fotosintética. Fue la primera que se descubrió y su importancia radica en que es el proceso que suministra hidratos de carbono (y con ello todos los esqueletos carbonados) a las partes no fotosintéticas de la planta y a otros organismos. Es, por tanto, el origen de todo lo vivo que hay en la Tierra ya que la energía solar es utilizada para sintetizar los compuestos orgánicos que después serán ingeridos y degradados por los seres vivos no fotosintéticos. Gracias a la fotosíntesis, la energía solar es el origen de la energía química de la célula. La importancia de la fotosíntesis también radica en su economía ya que utiliza como fuente de energía el sol, como fuente de carbono el CO2 y para reducirlo utiliza agua. La reacción general de la fotosíntesis para sintetizar una molécula de glucosa sería 6CO2 + 12H2O + luz C6H12O6 + 6O2 + 6H2O Se trata por tanto de un proceso inverso al catabolismo aerobio de la glucosa que se podría resumir de la siguiente manera: Para sintetizar una molécula de glucosa se precisa una fuente de carbono que es el CO2 cuyos carbonos se reducen combinándolos con hidrógenos, por lo cual se necesita un dador de hidrógenos que es el H2O, la cual al perder sus hidrógenos liberará O2. Todo ello no se realiza espontáneamente sino que requiere un aporte de energía que proviene de la luz solar. La fotosíntesis es, por lo tanto, un proceso de óxido-reducción en el que un compuesto actúa como dador de electrones (en plantas, algas y cianobacterias es el agua) y otros actúan como aceptores: el CO2 (NO3 , sulfatos ,etc.). Cuando el CO2 acepta los electrones se reduce, formándose azúcares. Si acepta electrones el NO3 se forma NH3 Por lo tanto en plantas, algas y cianobacterias la ecuación que esquematiza todo el proceso fotosintético es la siguiente: CO2 + H2 O + sales minerales + Luz solar → M.Orgánica + O2 Las reacciones que tiene lugar durante el proceso fotosintético se pueden agrupar en dos bloques: a) Reacciones o Fase luminosa (o fotoquímica). Dependen directamente de la luz. Los productos finales son energía química, en forma de ATP, y un potente reductor, el NADPH. b) Reacciones no dependientes de la luz o fase oscura. El ATP y el NADPH, obtenidos en la fase lumínica, se utilizan para reducir el CO2 ,NO3 hasta materia orgánica a) Fase LUMINOSA Se lleva a cabo en las membranas tilacoidales, donde se localizan los pigmentos fotosintéticos Antes de comenzar a estudiar la fase luminosa propiamente dicha, conviene repasar un poco los conocimientos sobre la luz.

- NATURALEZA DE LA LUZ: La luz visible es una radiación electromagnética con longitudes de onda entre 400nm (violeta) y 700nm (rojo). Según la teoría cuántica, la luz se propaga de modo discontinuo en forma de fotones que representan paquetes de energía sin masa. Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte que se percibe como el color. De la que absorben reciben también la energía de los fotones lo que hace que se produzca una excitación en sus moléculas y un electrón salte a una órbita de mayor energía para volver inmediatamente a su estado fundamental emitiendo la energía absorbida en forma de luz, de calor o ambas cosas a la vez. Las células fotosintéticas poseen una serie de pigmentos localizados en los tilacoides. Los más importantes son las clorofilas, aunque existe también una cierta cantidad de pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas). Estos pigmentos se encuentran en la membrana tilacoidal asociados en grupos o conjuntos funcionales que constituyen unidades fotosintéticas llamadas fotosistemas. Cada uno está compuesto por cientos de moléculas de clorofila a y b y pigmentos accesorios que actúan como moléculas antena o colectoras que absorben la luz a diferente longitud de onda y la transmiten como en un embudo hacia una molécula de clorofila a especializada llamada molécula diana que es de todos los pigmentos el que absorbe luz a mayor longitud de onda. Un complejo-antena funciona como un embudo que recoge energía y la transfiere a la molécula diana. Esta energía excita un electrón ( e )de la molécula diana que al perderlo se oxida. El e es transferido a un aceptor que al cogerlo se reduce .A su vez un dador de e restituye el e perdido a la clorofila a .Al conjunto formado por la molécula diana, el dador y el aceptor se le denomina centro de reacción , mientras que al conjunto formado por la antena y el centro de reacción se le denomina fotosintesis.

Oxidación de los ácidos grasos: la β oxidación. Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de energía para la célula. En un primer término los triglicéridos deben ser hidrolizados en el citoplasma por la acción de las lipasas, originándose glicerol y sus correspondientes ácidos grasos. Los ácidos grasos inmediatamente son degradados en la mitocondria en la ß-oxidación y el glicerol pasa a la ruta catabólica glucolítica. Muchas células almacenan en su citoplasma moléculas de triglicéridos en forma de pequeñas gotas. Cuando la célula necesita un aporte energético mayor, degrada los triglicéridos por medio de unas enzimas llamadas lipasas para liberar las cadenas de los ácidos grasos, que posteriormente experimentan un proceso de oxidación que da lugar a moléculas de dos carbonos en forma de acetil-CoA. Esta oxidación se produce en la mitocondria, mediante una ruta catabólica llamada β-oxidación de los ácidos grasos. La degradación de los ácidos grasos se inicia con su activación por unión a la CoA mediante un enlace éster para formar acil-CoA. Esta reacción requiere la energía que proporciona la hidrólisis del ATP.

 El paso de los ácidos grasos desde el citoplasma a la matriz mitocondrial se realiza por medio de ciertas enzimas presentes en las dos membranas mitocondriales, interna y externa, que actúan como transportadores. Para atravesar las dos membranas mitocondriales, las cadenas de acilos deben unirse a una molécula transportadora, la carnitina. Una vez en el interior de la mitocondria, vuelven a unirse a la CoA, antes de iniciar los ciclos de oxidación, y la molécula de carnitina sale al citosol para comenzar de nuevo la reacción. En el interior de la matriz mitocondrial, la cadena carbonada de los ácidos grasos que experimentan un ciclo de reacciones que va escindiendo unidades de dos átomos de carbono a partir del extremo carboxilo. El ciclo de la β-oxidación comprende cuatro estapas: Deshidrogenación: Se trata de una oxidación que produce un doble enlace entre los carbonos β y γ de la cadena de acil-CoA. Reacción en la que interviene como coenzima el FAD y que se reduce a FADH2. Hidratación: la adición de una molécula de agua al doble enlace generado en la etapa anterior y que genera un grupo hidroxilo en el carbono γ. Oxidación: este grupo alcohol es oxidado a grupo ceto, y el coenzima NAD a NADH. Tiolisis: consiste en la ruptura del enlace que une los carbonos β y γ, por la incorporación de la molécula CoA, siendo el resultado una molécula de acil-CoA con dos carbonos menos, que experimentará de nuevo un ciclo de β-oxidación, y una molécula de acetil-CoA, que se incorporará al ciclo de krebs. En resumen, la degradación de los ácidos grasos suministra a la célula:
-. Un precursor metabólico: el acetil-CoA. -. Poder reductor: FADH2 y NADH
 -. Energía: todas las moléculas de ATP que se formen como consecuencia de la incorporación al ciclo de Krebs del acetil-CoA producido en los sucesivos ciclos de β- oxidación. Balance energético: el número de NADH y FADH2 obtenidos depende del número de átomos de carbono del ácido graso. Por ejemplo la oxidación del ácido esteárico genera 9 acetil-CoA, 8NADH y 8FADH2. Balance energético global del ácido esteárico: La oxidación de una molécula de acetil- CoA en el ciclo del ácido cítrico da lugar a 1ATP, 3NADH y 1FADH2. De este modo, la oxidación de nueve moléculas de acetil-CoA origina 9ATP, 27NADH y 9FADH2. Como cada NADH da lugar a 3ATP → (3x27 NADH procedentes de la oxidación de 9 acetil-CoA) + (3x8NADH obtenidos directamente de la oxidación del ácido esteárico) = 105 ATP Como cada FADH2 da lugar a 2ATP → (2x9FADH2 procedentes de la oxidación de 9 acetil-CoA) + (2x8FADH2 obtenidos directamente de la oxidación del ácido esteárico) = 34 ATP A partir de una molécula de ácido esteárico: 9ATP + 105 ATP + 34 ATP – 2ATP consumidos en el transporte = 146 ATP. Oxidación de los aminoácidos Las proteínas son una parte muy importante de la dieta de los animales, ya que constituyen la fuente nitrogenada fundamental, y también porque al no poder sintetizar los aminoácidos esenciales, éstos deben ser ingeridos en la dieta. Las proteínas tienen fundamentalmente misiones biológicas distintas a las energéticas. Sin embargo, en caso de necesidad, los aminoácidos son oxidados y los derivados de las oxidaciones pueden entrar en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria. Existen tres mecanismos de oxidación de aminoácidos: transaminación, desminación oxidativa y descarboxilación. Los aminoácidos excedentes no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse. Por ello los aminoácidos excedentes se utilizan como combustible para obtener energía. El grupo amino se separa convirtiéndose en urea, mientras que el resultante de la cadena carbonatada da origen a intermediarios metabólicos, que se incorporan a las principales rutas metabólicas. En la degradación de los aminoácidos tienen lugar dos reacciones de oxidación diferentes:
 -. Eliminación del grupo amino e incorporación de éste al nitrógeno celular.
-. Oxidación de la cadena carbonada. Eliminación del grupo amino: puede realizarse por dos mecanismos diferentes:
 -. Transaminación: consiste en la transferencia del grupo amino del aminoácido hasta una molécula aceptora del grupo amino, que se convierte en glutamato, quedando así la cadena carbonada del aminoácido convertida en un α-cetoácido. Estas reacciones de transaminación están catalizadas por unas enzimas llamadas transaminasas (llevan vitamina B6 como coenzima, y tienen lugar en todos los tejidos, fundamentalmente en ele hígado).
 -. Desaminación oxidativa: da lugar a la eliminación del grupo amino del glutamato en forma de amoniaco. Esta reacción se lleva a cabo en el hígado y los riñones, y está catalizada por la enzima glutamato deshidrogensa. La acumulación de amoniaco es altamente tóxica para las células. A lo largo del proceso evolutivo, los seres vivos han desarrollado diversos sistemas para eliminar etse compuesto. En los vegetales, el exceso de compuestos nitrogenados no supone el ismo problema que en los animales, pues requieren un aporte continuo para la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos. Oxidación de la cadena carbonada: Una vez eliminado el grupo amino, la molécula del aminoácido queda convertida en un α-cetoácido. Según la ruta elegida para la degradación de este cetoácido, los aminoácidos se clasifican en dos grupos: • En los aminoácidos glucogénicos, la cadena carbonada sufre una serie de oxidaciones que originan piruvato o algunos intermediarios del ciclo de Krebs (α-cetoglutarato o succinil-CoA). A partir de estas moléculas, se puede sintetizar glucosa por gluconeogénesis. • Los aminoácidos cetogénicos dan lugar por degradación a los cuerpos cetónicos. La degradación de las cadenas de estos aminoácidos conduce a la formación de acetil-CoA, que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien desviarse hacia otras rutas metabólicas, como la síntesis de ácidos grasos.

La Cadena Respiratoría mitocondrial. La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este proceso se necesita oxígeno en la célula. La cadena respiratoria, también llamada cadena transportadora de electrones, que interviene en la respiración mitocondrial está formada por un conjunto de moléculas, asociadas a la membrana interna, capaces de reducirse y oxidarse, es decir de aceptar electrones de una molécula anterior y cedérselos a la siguiente. Por ello las moléculas transportadoras están ordenadas según el gradiente de potenciales de oxidorreducción. Entre los componentes de las cadenas de transporte electrónico se encuentran varios complejos enzimáticos, algunos de los cuales contienen citocromos. La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada. Parte de su energía se ha invertido en la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energía está en los electrones capturados por el NAD+ y el FAD. Los electrones procedentes de la glucólisis, de la oxidación del ácido pirúvico y del ciclo de Krebs se encuentran en un nivel energético aún muy alto. En el transporte de electrones éstos son conducidos a través de una cadena con múltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferior al precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones. Cada par redox sólo puede recibir electrones de otro par que tenga potencial de reducción más negativo y solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo. El potencial mas negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios. Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora salen a niveles energéticos inferiores y van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de fosforilación oxidativa. Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de ATP. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH2 al oxígeno forman 2 de ATP. El mecanismo por el cual se produce ATP se explica por la teoría del acoplamiento quimiosmótico. En las células procariotas, que carecen de mitocondrias, el proceso de fosforilación oxidativa iene lugar en la membrana citoplasmática, en la que se localizan también en todas las moléculas componentes de la cadena transportadora de electrones, así como la ATPasa translocadora de protones que lleva a cabo la síntesis de ATP. En los organismos procariotas, la respiración celular está asociada, por tanto, a la membrana celular. La célula viva es más eficaz que cualquier motor. Cerca del 40% de energía liberada de la combustión de la glucosa se emplea en convertir ADP en ATP. Resumiendo todo lo anteriormente explicado podemos hacer un balance energético global de los procesos de catabolismo de los azúcares: La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y 2 de NADH. En la cadena transportadora de electrones cada molécula de NADH se convierteen 3 de ATP (2 NADH x 3 = 6 ATP). La conversión de acido pirúvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial da 2 de NADH por cada molécula de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP).La Cadena Respiratoría mitocondrial. La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este proceso se necesita oxígeno en la célula. La cadena respiratoria, también llamada cadena transportadora de electrones, que interviene en la respiración mitocondrial está formada por un conjunto de moléculas, asociadas a la membrana interna, capaces de reducirse y oxidarse, es decir de aceptar electrones de una molécula anterior y cedérselos a la siguiente. Por ello las moléculas transportadoras están ordenadas según el gradiente de potenciales de oxidorreducción. Entre los componentes de las cadenas de transporte electrónico se encuentran varios complejos enzimáticos, algunos de los cuales contienen citocromos. La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada. Parte de su energía se ha invertido en la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energía está en los electrones capturados por el NAD+ y el FAD. Los electrones procedentes de la glucólisis, de la oxidación del ácido pirúvico y del ciclo de Krebs se encuentran en un nivel energético aún muy alto. En el transporte de electrones éstos son conducidos a través de una cadena con múltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferior al precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones. Cada par redox sólo puede recibir electrones de otro par que tenga potencial de reducción más negativo y solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo. El potencial mas negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios. Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora salen a niveles energéticos inferiores y van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de fosforilación oxidativa. Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de ATP. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH2 al oxígeno forman 2 de ATP. El mecanismo por el cual se produce ATP se explica por la teoría del acoplamiento quimiosmótico. En las células procariotas, que carecen de mitocondrias, el proceso de fosforilación oxidativa iene lugar en la membrana citoplasmática, en la que se localizan también en todas las moléculas componentes de la cadena transportadora de electrones, así como la ATPasa translocadora de protones que lleva a cabo la síntesis de ATP. En los organismos procariotas, la respiración celular está asociada, por tanto, a la membrana celular. La célula viva es más eficaz que cualquier motor. Cerca del 40% de energía liberada de la combustión de la glucosa se emplea en convertir ADP en ATP. Resumiendo todo lo anteriormente explicado podemos hacer un balance energético global de los procesos de catabolismo de los azúcares: La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y 2 de NADH. En la cadena transportadora de electrones cada molécula de NADH se convierteen 3 de ATP (2 NADH x 3 = 6 ATP). La conversión de acido pirúvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial da 2 de NADH por cada molécula de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP).

CATABOLISMO

Entre los distintos tipos de biomoléculas orgánicas que forman parte de las células vivas hay que distinguir por un lado a las proteínas y los ácidos nucleicos, cuya misión fundamental es el almacenamiento, transmisión y expresión de la información genética, y por otro a los glúcidos y lípidos  cuya principal misión es la de proporcionar energía para los distintos procesos celulares y que por lo tanto están llamados a ser los grandes protagonistas del catabolismo. De todos modos, dado que las células se encuentran en un continuo proceso de renovación de sus componentes moleculares, el catabolismo comprende rutas que permiten llevar a cabo la degradación de todas y cada una de las biomoléculas. En este capítulo analizaremos las distintas rutas catabólicas con especial incidencia en aquellas responsables de la degradación de glúcidos y lípidos, por ser éstas las que más frecuentemente utilizan las células.







Por ser la glucosa el monosacárido más abundante en la naturaleza, la degradación de los azúcares se lleva a cabo "vía glucosa". Así, el catabolismo de los azúcares converge hacia una única ruta central de degradación de la glucosa.

Los grandes polisacáridos de reserva, mediante una reacción de fosforilación catalizada por la glucógeno-fosforilasao por la almidón fosforilasa según se trate de glucógeno o de almidón, liberan unidades de glucosa-1-fosfato, que a continuación, por acción de la fosfoglucomutasa se transforma en glucosa-6-fosfato, la cual es el primer intermediario de la ruta de degradación de la glucosa.

Los monosacáridos diferentes de la glucosa, que en ocasiones pueden proceder de la hidrólisis de distintos tipos de oligosacáridos, se transforman en glucosa o en algunos de los intermediarios de su degradación, mediante reacciones de isomerización.

Una vez transformados en glucosa los azúcares se pueden degradar completamente hasta CO2 Y H2O siguiendo un camino que incluye tres rutas metabólicas principales: Glucolisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria. Existe además una ruta alternativa, la Ruta de las pentosas.







GLUCOLISIS



Es un conjunto de reacciones consecutivas que degradan la glucosa , transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico. Estas reacciones son anaerobias, es decir, no participa en ellas el oxígeno, y transcurren íntegramente en el hialoplasma celular. Concomitantemente parte de la energía química de la glucosa es recuperada en forma de ATP y NADH.

Probablemente la glucolisis haya sido, en el curso de la evolución biológica, la primera ruta metabólica de la que las células dispusieron para obtener energía. También fue la primera ruta que los bioquímicos conocieron en su totalidad.

 Podemos agrupar estas 10 reacciones en dos fases bien diferenciadas:

1.- La glucosa se degrada para dar lugar a dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Para ello hace falta energía que es aportada por dos moléculas de ATP.

2.- Las dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato se transforman en dos moléculas de ácido pirúvico. La energía liberada en este proceso es recuperada en forma de cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. Es fundamentalmente la oxidación del gliceraldehido-3-fosfato en la reacción 6 la que libera la energía química, que se recupera en parte en forma de NADH y en parte, mediante dos fosforilaciones a nivel de sustrato en las reacciones siguientes, en forma de ATP.

Así pues, la glucolisis parece necesitar de una primera fase, en la cual se consume energía del ATP, para que la energía química de la glucosa pueda ser liberada en la segunda fase obteniéndose una cantidad mayor de ATP y también NADH.



Haciendo un balance de lo ocurrido durante la glucolisis, por cada molécula de glucosa degradada se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 moléculas de NADH y 2 moléculas de ATP (4 obtenidas en la segunda fase menos 2 consumidas en la primera).

El rendimiento energético en moléculas de ATP de la degradación de la glucosa a ácido pirúvico a través de la glucolisis no es muy elevado. La glucosa contiene en sus enlaces mucha más energía química que la que pudo ser recuperada hasta ahora en forma de 2 moléculas de ATP. Parte de esa energía se habrá perdido en forma de calor en el transcurso de la glucolisis, pero otra parte importante permanece en los enlaces del ácido pirúvico y en el NADH, y sólo podrá ser extraída mediante la oxidación de estos compuestos en las reacciones aerobias de la respiración celular que tienen lugar en la mitocondria, en las cuales se producirá una cantidad mucho mayor de ATP.

Sin embargo, algunas formas de vida muy simples, tales como algunas bacterias y levaduras, pueden sobrevivir holgadamente con esta pequeña cantidad de energía que obtienen de la glucolisis, debiendo resolver entonces algunos problemas que analizaremos a continuación.



FERMENTACIONES.

Por cada molécula de glucosa que se degrada en la glucolisis 2 moléculas de NAD+ se transforman en NADH. Puesto que la cantidad de NAD+ que poseen las células es limitada debe existir algún mecanismo que permita oxidar el NADHtransformándolo de nuevo en NAD+ para que pueda ser reutilizado en la glucolisis, de lo contrario todo el proceso se detendría.

En las células aerobias el NADH se oxida a NAD+ cediendo sus electrones al oxígeno (aceptor último de electrones en este tipo de células) a través de la cadena de transporte electrónico mitocondrial.





En las células anaerobias, que no pueden utilizar el oxígeno como aceptor último de electrones en sus oxidaciones metabólicas, el NADH se oxida a NAD+ cediendo sus electrones a una molécula orgánica aceptora, que puede ser el ácido pirúvico o algún producto de la transformación de éste, a través de una o más reacciones adicionales a la glucolisis. Estas etapas adicionales que tienen como único objeto reciclar el NADH obtenido en la glucolisis a NAD+ reciben el nombre defermentaciones.

Las fermentaciones consisten, pues, en la transformación del ácido pirúvico que se obtiene al final de la glucolisis, en algún otro producto orgánico sencillo que es diferente en cada tipo de fermentación. Existen muchos tipos de fermentación que dan lugar a toda una gama de productos, algunos de ellos de interés alimentario o industrial, pero los dos tipos principales son la fermentación homoláctica y la fermentación alcohólica.



a) Fermentación homoláctica.- Tiene lugar en una sola etapa: el ácido pirúvico acepta un par de electrones procedente del NADH con lo cual se reduce a ácido láctico, que es el producto final.

b) Fermentación alcohólica.- Tiene lugar en dos etapas. En la primera el ácido pirúvico pierde su grupo carboxilo en forma de CO2 para dar acetaldehido. En la segunda el acetaldehido acepta un par de electrones procedentes del NADH transformándose en alcohol etílico. Alcohol etílico y CO2 son los productos finales.



La fermentación heteroláctica es un tipo mixto en el que se obtiene una molécula de ácido láctico, una de alcohol etílico y una de CO2.

Existen células, llamadas anaerobias estrictas, que en ningún caso pueden utilizar el oxígeno como aceptor de electrones. En ellas la glucolisis, complementada por algún tipo de fermentación, es la única ruta disponible para la obtención de energía. Dado que cuando la vida se originó sobre la Tierra la atmósfera carecía de oxígeno, es de suponer que las primeras células vivas pertenecían a esta categoría. Prueba de ello es que la mayoría de las células actuales, incluidas las aerobias, conservan la capacidad de fermentar el ácido pirúvico a ácido láctico y la utilizan durante cortos períodos en los que el oxígeno no está disponible, obteniendo entonces energía exclusivamente a partir de la glucolisis. Así ocurre en las células del músculo esquelético, que aunque normalmente trabajan en condiciones aerobias, pueden obtener energía por este procedimiento en ocasiones, como por ejemplo durante un ejercicio muscular intenso, en las que el oxígeno aportado por la sangre resulta insuficiente. En la actualidad es práctica habitual en algunos deportes de alta competición medir de manera periódica durante los entrenamientos los niveles de ácido láctico en sangre de los deportistas, con el objeto de determinar en cada caso el umbral de esfuerzo a partir del cual el músculo comienza a trabajar en anaerobiosis y, en consecuencia, a disminuir su rendimiento.





1.3.-RUTA DE LAS PENTOSAS.





La glucolisis tiene como misión recuperar parte de la energía química de la glucosa en forma de ATP. Sin embargo, las células pueden necesitar en ocasiones degradar la glucosa con otros fines.

La ruta de las pentosas  es una vía alternativa a la glucolisis que tiene como finalidad la obtención de azúcares de 5 átomos de carbono, como la ribosa, necesarios para la biosíntesis de nucleótidos, y de coenzima reducidoNADPH necesario para diversos tipos de biosíntesis en el anabolismo.

En la ruta de las pentosas la glucosa-6-fosfato da lugar, mediante dos deshidrogenaciones y una descarboxilación en las que se obtiene NADPH, a una molécula de CO2 y a un azúcar de 5 átomos de carbono, la ribulosa-5-fosfato, que después se transforma en ribosa-5-fosfato.

Dado que los productos de esta ruta se emplean en procesos biosintéticos del anabolismo, podemos considerar que la ruta de las pentosas es una ruta típicamente anfibólica.


OXIDACIONES RESPIRATORIAS.

Las células aerobias pueden oxidar el ácido pirúvico obtenido en la glucolisis en presencia de oxígeno molecular y obtener así una gran cantidad de energía en forma de ATP. El proceso completo de degradación de la glucosa en presencia de oxígeno se conoce como respiración celular.

Desde los tiempos del químico Lavoisier es sabido que el proceso respiratorio consiste en una reacción de la materia orgánica con el oxígeno para dar como productos dióxido de carbono y agua. Esta reacción es similar a la que se produce en la combustión de cualquier tipo de materia orgánica. Se suele decir que las oxidaciones respiratorias son combustiones a baja temperatura o "combustiones sin llama". El proceso de oxidación de la materia orgánica en presencia de oxígeno es fuertemente exergónico y parte de la energía química que en él se libera es recuperada en forma de ATP. La ecuación global de la respiración celular puede escribirse como sigue:

MATERIA ORGÁNICA + O2 → CO2 + H2O



Las reacciones aerobias de la respiración celular tienen lugar íntegramente en la mitocondria, más concretamente en la matriz mitocondrial y en la membrana mitocondrial interna. Veremos más adelante que estas oxidaciones respiratorias no son exclusivas del catabolismo de los azúcares, sino que en gran medida son comunes al catabolismo de otras biomoléculas como lípidos y proteínas. Sin embargo, vamos a centrarnos ahora en los procesos que conducen a la degradación total hasta CO2 y H2O del ácido pirúvico procedente de la glucolisis, a saber, la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, elciclo de Krebs, y la cadena respiratoria.







DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO.



El ácido pirúvico procedente de la glucolisis penetra en la matriz mitocondrial a través de permeasas específicas de las membranas mitocondriales. Una vez allí, sufre una descarboxilación oxidativa catalizada por el complejo de la piruvato deshidrogenasa, dando lugar a una molécula de CO2 y a un grupo acetilo del acetil-coenzima A (Figura 16.6). Por cada molécula de ácido pirúvico se consume una de coenzima A (un coenzima transportador de grupos acilo) y una molécula deNAD+ es reducida a NADH. Hay que destacar que, dado que cada molécula de glucosa da lugar a dos de ácido pirúvico en la glucolisis, y que en la descarboxilación de cada una de éstas se desprende una molécula de CO2, dos de los seis átomos de carbono de la glucosa se han desprendido ya en forma de estas dos moléculas de CO2, que es uno de los productos finales de la respiración celular.



 CICLO DE KREBS.

El acetil-CoA obtenido en la etapa anterior puede ser ahora oxidado en la misma matriz mitocondrial mediante una ruta metabólica cíclica llamada ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico, y que, en honor a su descubridor, es más conocida por ciclo de Krebs.




El ciclo se inicia con la condensación del grupo acetilo del acetil-CoA (2C) con una molécula ácido oxalacético (4C) para dar un ácido tricarboxílico de 6 átomos de carbono, el ácido cítrico. En esta reacción se libera el coenzima A. Posteriormente, en una secuencia de siete reacciones catalizadas enzimáticamente, se eliminan dos átomos de carbono en forma de CO2 y se regenera el ácido oxalacético.



A lo largo del ciclo se producen dos descarboxilaciones oxidativas, en las etapas 3 y 4, que liberan dos moléculas de CO2. Con ello se completa la degradación del esqueleto carbonado de la glucosa: dos átomos de carbono se desprendieron en

forma de dos moléculas de CO2 en la descarboxilación oxidativa de dos moléculas de ácido pirúvico; las dos moléculas de acetil-CoA resultantes ingresan en el ciclo de Krebs liberándose por cada una de ellas otras dos moléculas de CO2; en total se han liberado seis moléculas de CO2 que se corresponden con los seis átomos de carbono de la glucosa.

Por otra parte, las distintas oxidaciones que tienen lugar a lo largo del ciclo liberan electrones, que en unos casos son captados por el NAD+ (reacciones 3, 4 y 8) y en otros por el FAD (reacción 6), los cuales se reducen respectivamente aNADH y FADH2.

Además, en la reacción 5, tiene lugar una fosforilación a nivel de sustrato, consecuencia de la anterior oxidación, que da lugar a una molécula de GTP, posteriormente transformable en ATP.

Haciendo un balance de lo ocurrido en el ciclo de Krebs, por cada grupo acetilo del acetil-CoA que ingresa en el mismo se obtienen 2 moléculas de CO2, 3 moléculas de NADH, 1 molécula de FADH2 y una molécula de GTP transformable en ATP.

El rendimiento energético en moléculas de ATP obtenido hasta el momento no parece muy alto: sólo dos moléculas deATP en la glucolisis y otras dos en el ciclo de Krebs (una por cada acetil-CoA). Sin embargo, una gran parte de la energía química de la glucosa está temporalmente retenida en forma de "electrones de alta energía" de los coenzimas reducidosNADH y FADH2 que se fueron obteniendo a lo largo de todo el proceso. Será en la siguiente etapa de las oxidaciones respiratorias cuando estos coenzimas cedan sus electrones al oxígeno, produciéndose así, por fin, la liberación de toda esa energía, una parte de la cual será recuperada en forma de ATP